A respiração celular
As células degradam glicose e outros combustíveis orgânicos para produzir energia química na forma de ATP. Os compostos orgânicos possuem energia potencial como resultado do arranjo de elétrons nas ligações entre seus átomos.
Através da atividade enzimática, uma célula degrada sistematicamente moléculas orgânicas complexas, ricas em energia. Parte da energia liberada é transferida para moléculas que a célula pode utilizar para a realização de trabalho, enquanto o restante é dissipado na forma de calor.
Um processo catabólico, a fermentação, é uma degradação parcial de açúcares que ocorre sem o uso de oxigênio. Entretanto, a mais eficiente rota catabólica é a respiração aeróbia, em que o oxigênio é consumido como reagente junto com combustível orgânico (aerobic vem do grego aer, ar, e bios, vida).
Embora muito diferente no mecanismo, a respiração aeróbia é, a princípio, similar à combustão da gasolina no motor de um automóvel, após a mistura do oxigênio com o combustível (hidrocarbonetos). O alimento fornece o combustível para respiração, e os subprodutos são dióxido de carbono e água. O processo geral pode ser resumido assim:
Compostos orgânicos + oxigênio ⭢ dióxido de carbono + água + energia
Os carboidratos, as gorduras e as proteínas do alimento podem ser processados e consumidos como combustível. Na dieta dos animais, uma fonte importante de carboidrato é o amido, um polissacarídeo de reserva que pode ser degradado em subunidades de glicose (C6H12O6). Aqui, vamos aprender os passos da respiração celular seguindo a degradação do açúcar glicose:
C6H12O6 + 6O2 ⭢ 6CO2 + 6H2O + energia (ATP + calor)
As rotas catabólicas não movem diretamente os flagelos, nem bombeiam solutos através de membranas, polimerizam monômeros ou realizam outra tarefa celular diretamente. O catabolismo está conectado ao trabalho por um eixo químico de ação – ATP. Para continuar trabalhando, a célula deve regenerar seu estoque de ATP a partir de ADP e fosfato.
Reações redox: oxidação e redução
Como as rotas catabólicas que decompõem glicose e outros combustíveis orgânicos fornecem energia? A resposta baseia-se na transferência de elétrons durante as reações químicas. A realocação dos elétrons libera energia armazenada nas moléculas orgânicas; essa energia é fundamentalmente utilizada para sintetizar ATP.
Em muitas reações químicas, existe a transferência de um ou mais elétrons (e–) de um reagente para outro. Essas transferências de elétrons são chamadas de reações oxidação- redução, ou reações redox, para abreviar. Em uma reação redox, a perda de elétrons de uma substância é chamada de oxidação, e a adição de elétrons para outra substância é conhecida como redução.
Por meio de um exemplo simples, não biológico, considere a reação entre os elementos sódio (Na) e cloro (Cl) que formam o sal de cozinha:
Agora, examine novamente a equação resumida da respiração celular, porém desta vez pense nela como processo redox:
Como na combustão da gasolina, o combustível (glicose) é oxidado e o oxigênio é reduzido. Os elétrons perdem energia potencial ao longo do caminho, e energia é liberada.
Coleta gradual de energia via NAD+
Se a energia de um combustível fosse liberada de uma vez só, ela não poderia ser aproveitada de maneira eficiente para o trabalho construtivo. Neste contexto, a respiração celular não oxida glicose em uma única etapa explosiva. Ao contrário, a glicose e outros combustíveis orgânicos são decompostos em uma série de etapas, cada uma catalisada por uma enzima.
Quando uma ligação química é rompida, como na oxidação da glicose, os elétrons não ficam “livres” no sentido de estarem soltos no ambiente intracelular. Em vez disso, eles são transferidos para outra molécula. Na oxidação da glicose, os elétrons são retirados da glicose e transferidos para moléculas transportadoras, como o NAD⁺ (nicotinamida adenina dinucleotídeo), que se torna NADH ao receber elétrons. Esse processo ocorre em várias etapas da respiração celular, garantindo que a energia liberada seja capturada e utilizada de forma eficiente.
Como o NAD+ retém os elétrons da glicose e de outras moléculas orgânicas presente nos alimentos?
O NAD⁺ é formado por duas unidades de nucleotídeos: uma contendo adenina e outra contendo nicotinamida (uma forma da vitamina B3). Quando a glicose é oxidada (perde elétrons), esses elétrons precisam ser transferidos para uma molécula transportadora de elétrons. O NAD⁺ cumpre esse papel.
Enzimas chamadas desidrogenases removem 2 hidrogênios (2H = 2 prótons + 2 elétrons) de um substrato orgânico chamado gliceraldeído-3-fosfato (formado a partir da quebra da molécula de glicose). O NAD⁺ aceita 2 elétrons, mas apenas 1 próton (H⁺), transformando-se em NADH. O segundo próton (H⁺) é liberado no meio.
Como cada glicose dá origem a duas moléculas de gliceraldeído 3 fosfato (G3P), essa reação ocorre duas vezes por glicose. Assim, no total, 4 elétrons são removidos na glicólise (2 por cada G3P). Isso significa que 2 NADH são formados, cada um carregando 2 elétrons.
A respiração é uma função cumulativa de três fases metabólicas
Quando você saca uma grande quantidade de dinheiro de um caixa eletrônico, ele não é entregue a você em uma única nota de grande valor. Em vez disso, várias notas menores são disponibilizadas para que você possa gastar mais facilmente.
Isso é análogo à produção de ATP durante a respiração celular. Para cada molécula de glicose degradada em dióxido de carbono e água pela respiração, a célula produz cerca de 30 a 32 moléculas de ATP por molécula de glicose, e a energia livre disponível por ATP dentro da célula pode chegar a aproximadamente 10-12 kcal/mol.
A respiração troca a cédula de alto valor energético guardada em uma única molécula de glicose (686 kcal/mol) por diversas “moedas” (moléculas) de ATP, mais práticas para a célula gastar no seu trabalho. Os três estágios da respiração celular são:
- Glicólise
- Ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs)
- Fosforilação oxidativa
A glicólise obtém energia química oxidando glicose a piruvato
A palavra glicólise significa “açúcar dividido”, e é exatamente isso que acontece durante essa rota. A glicose, açúcar de seis carbonos, é dividida em dois açúcares de três carbonos. Esses açúcares menores (Gliceraldeído-3-fosfato) são oxidados e seus átomos remanescentes rearranjados para formar duas moléculas de piruvato.
A glicólise pode ser dividida em duas fases: investimento energético e compensação energética. Durante a fase de investimento energético, a célula na verdade gasta ATP. Esse investimento é recompensado durante a fase de compensação energética, quando o ATP é produzido pela fosforilação em nível de substrato e NAD+ é reduzido a NADH pelos elétrons liberados da oxidação da glicose. A energia líquida obtida a partir da glicose, por molécula de glicose, é de 2 ATP mais 2 NADH.
A glicólise libera menos de um quarto da energia química armazenada na glicose que pode ser utilizada pela célula; a maior parte da energia permanece armazenada nas duas moléculas de piruvato. Quando o O2 está presente, o piruvato entra na mitocôndria (em células eucarióticas), onde a oxidação da glicose é concluída.
No fim, todos os carbonos originalmente presentes na glicose estão contabilizados em duas moléculas de piruvato; nenhum CO2 é liberado durante a glicólise. A glicólise ocorre na presença ou na ausência de O2. Entretanto, se o O2 estiver presente, a energia química armazenada no piruvato e no NADH pode ser extraída pela oxidação do piruvato, pelo ciclo do ácido cítrico e pela fosforilação oxidativa.
Oxidação do piruvato a Acetil-CoA
Ao entrar na mitocôndria via transporte ativo, o piruvato é primeiramente convertido em um composto chamado de acetil coenzima A, ou acetil-CoA. Este é o primeiro passo em que o CO2 é liberado durante a respiração.
O ciclo do ácido cítrico
O ciclo funciona como uma fornalha metabólica que oxida combustíveis orgânicos . Ele gera 1 molécula de ATP de cada vez pela fosforilação em nível de substrato, porém, a maior parte da energia química é transferida ao NAD+ e a um transportador de elétrons relacionado, a coenzima FAD (flavina adenina dinucleotídeo, derivada da riboflavina, a vitamina B2), durante as reações redox.
O ciclo do ácido cítrico também é chamado de ciclo do ácido tricarboxílico ou ciclo de Krebs, em homenagem a Hans Krebs, o cientista germano-britânico que foi o principal responsável por trabalhar na via durante a década de 1930.
Hans Adolf Krebs (Hildesheim, 25 de agosto de 1900 – Oxford, 22 de novembro de 1981) foi um biólogo, médico e bioquímico alemão. Krebs é mais conhecido por sua identificação de dois ciclos metabólicos importantes: o ciclo da ureia e do ciclo do ácido cítrico. O último, a sequência-chave de reações químicas metabólicas que produz energia nas células, também é conhecido como o ciclo de Krebs e lhe rendeu o Prêmio Nobel em 1953.
A cadeia de transporte de elétrons
A cadeia de transporte de elétrons é uma compilação de moléculas fixadas na membrana mitocondrial interna nas células eucarióticas (nos procariotos, eles residem na membrana plasmática). A dobra da membrana interna que forma as cristas aumenta sua área de superfície, proporcionando espaço para milhares de cópias da cadeia em cada mitocôndria. Os componentes da cadeia, na maioria, são proteínas, existentes em complexos multiproteicos numerados de I a IV.
Para entender melhor o funcionamento da cadeia transportadora de elétrons, pense assim:
Os elétrons de alta energia vindos do NADH e FADH₂ passam por proteínas na mitocôndria, liberando energia a cada transferência. É como se os elétrons viajassem por uma “esteira rolante” feita de proteínas especiais na mitocôndria. Cada vez que eles passam de uma proteína para outra, um pouco dessa energia é usado para bombear prótons (H⁺) para um lado da membrana da mitocôndria, criando um “estoque de energia” como uma barragem de água.
No final dessa “esteira rolante”, os elétrons precisam ser descartados. Quem pega esses elétrons é o oxigênio que respiramos, formando água. A parte mais importante vem agora: os prótons (H⁺) acumulados voltam para dentro da mitocôndria através de uma “roda d’água” chamada ATP sintase, que usa essa força para produzir ATP.
A fonte de energia para a ATP-sintase é uma diferença na concentração de H+ nas extremidades opostas da membrana mitocondrial interna. Esse processo, no qual a energia armazenada em forma de um gradiente de íons hidrogênio através da membrana é utilizada para acionar trabalhos celulares como síntese de ATP, é chamado de quimiosmose (do grego, osmos, empurrão).
Visão geral das etapas da respiração celular
O catabolismo de diversas moléculas do alimento
Carboidratos, gorduras e proteínas podem ser utilizados como combustível para respiração celular. Monômeros dessas moléculas entram na glicólise ou no ciclo do ácido cítrico em diversos momentos. A glicólise e o ciclo do ácido cítrico são funis catabólicos pelos quais os elétrons de todos os tipos de moléculas orgânicas fluem em suas quedas exergônicas até o oxigênio.
